Nature研究揭秘：青藏高原上4萬年前的神秘古人類是怎樣生活的？

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7.21

知識分子

The Intellectual

甘加盆地中、晚更新世動物羣復原示意圖（李夏 繪製）丨圖源：青藏高原地球系統基礎科學中心

撰文｜張澤川

責編｜馮灝 李珊珊

歐亞大陸地圖上，東西兩端之間，有一個無法繞開的路口，那就是阿爾泰山脈以南、青藏高原以北的狹長通道。這條道路在文字記載中即是一條交通長廊，誕生了曾經輝煌的絲綢之路。那麼，在有文字記載以前呢？在漫長的無記錄時間裡，在這條高原走廊上的人類是如何繁衍生息的？

2024年7月3日，Nature雜誌發表了由蘭州大學、中國科學院青藏高原研究所和丹麥哥本哈根大學組成的國際研究團隊一份關於丹尼索瓦人的最新研究成果。這份研究基於在甘肅南部藏族自治區白石崖喀斯特溶洞（下文簡稱白石崖地點）發現的包括新確定的丹尼索瓦人標本（下文簡稱丹人）及數千塊動物化石在內的一系列化石標本。這個新發現將大大有助於我們復原早期人類的生活狀態，瞭解早期人類在高原地帶是怎樣生存的。

迷霧中的祖先——中國古人類研究概況

2024年早些時候，中國科協發佈了今年三十個重大科學問題，其中將“中國境內發現的古人類是否爲現代中國人的祖先”列爲了十大前沿科學問題之一。在這個問題背後，是從上個世紀開始到現在仍然沒有解釋清楚的一系列學術問題。

中國古人類研究的起點，同時也是中國現代考古學研究的發端之一，就是上個世紀20年代啓動的周口店考古工程。在周口店猿人洞，以裴文中、賈蘭坡爲首的第一代中國古人類學家和安特生、德日進、巴伯爾在內的國外學者一起發現了北京猿人（Homo erectus pekingensisBlack & Zdansky, 1927）和山頂洞人化石，分別代表了當時東亞發現的最古老的直立人和智人化石記錄。遺憾的是這批化石標本在抗戰中遺失。

2023年7月17日，依託新技術新方法，在周口店第15地點的動物化石中識別出一塊屬於北京猿人頭頂骨的化石碎片。[1]

中國古人類研究的下一次進步是在新中國成立後。在中國科學院牽頭下，全國範圍內展開了大規模的田野考古學研究，很快便開始有了收穫。1958年，在廣東省韶關市曲江區馬壩鎮附近，科學家發現了早期智人化石，並將其命名爲馬壩人。1964年，基於前一年在陝西省藍田縣發現的化石標本，考古學家命名了藍田人（Homo erectus lantianensis）。1965年5月，考古工作者在雲南元謀徵集到兩枚人類牙齒化石，並將其研究後命名爲元謀人（Homo erectus yuanmouensis）。

截至目前，在中國發現了從早期直立人到晚期智人在內的時間上存在連續性的化石記錄，這代表了中國境內的人類演化沒有中斷過。然而，相較之下，目前的舊石器時代智人化石記錄基本集中在中國的中部及東部，白石崖地點位處於甘南，地理上屬於傳統意義上的西部地區，這爲解釋中國西部智人演化提供了重要的化石證據。同時，在這裡發現的智人又是一種獨特的存在。

誰是丹尼索瓦人？

什麼是丹人？2010年，俄羅斯科學家在位於俄方一側阿勒泰山脈的丹尼索瓦洞發現了人類化石，基於對化石標本線粒體DNA的測序和分析，和與白石崖地點及老撾眼鏡蛇洞穴發現的人類標本的DNA分析結合，確定了除了尼安德特人和海德堡人之外的第三類原始人類——丹尼索瓦人。[2]需要註明的是，丹尼索瓦人只是基於遺傳學研究發現，並非是古生物學上的嚴肅命名。

作爲最晚被發現的古人類，科學家對丹人的瞭解依舊不多。因爲丹尼索瓦洞內不僅存在過丹尼索瓦人，還曾經居住過尼安德特人，還有遊牧民族的活動遺留，因此，對早期丹尼索瓦人的研究困難重重。目前依據已有的證據，在斷斷續續的化石紀錄中，丹尼索瓦人的活動經歷了一次大規模的南下，從阿爾泰山脈到青藏高原，再到中南半島，最後的丹人很可能定居在了南太平洋的小島上——現代南太平洋人DNA中可以追溯到丹人的有4%，相比之下，青藏高原地區的則只有2%，歐洲則完全沒有。[3]

有研究認爲，丹人實際上是龍人（Homo longi）的一個分支。2021年，河北地質大學特聘教授季強的團隊發表了一篇圍繞在黑龍江地區發現的完整古人類顱骨化石的研究，研究中將其命名爲龍人。研究中基於DNA的分析部分認爲，與龍人關係最近的即爲白石崖地點發現的丹人，而前者的年代比丹人更早，故從分類學的角度，丹人應該被視作龍人的一支後裔。[4]這個研究目前仍缺乏旁證。

龍人化石標本，引用自Ni et al. 2021

在重重迷霧中，白石崖地點作爲丹人從北向南不斷南下遷徙的一個重要的地點，針對這個地點發現的材料的研究，對我們瞭解丹人的歷史萬分重要。

白石崖地點位於甘肅南部藏族自治區內，藏曆第十一繞迥木雞年（公元1644年），溶洞所在的白石崖興建喇嘛廟，是爲白石崖廟。在被正式發掘以前，信衆就曾在山洞中撿拾到洞穴沉積物表面的化石，但是並未對洞內所有的沉積區域進行大範圍的破壞。蘭州大學教授、該研究通訊作者張東菊對《知識分子》回憶說，實際上信衆對洞內化石層的破壞很少，“此前當地羣衆確實在洞內撿到過動物化石，並非有目的的進行挖掘或採集……至少近幾十年寺院對洞穴的保護起了重要作用，基本沒有人爲進去採集化石的現象。”

上個世紀80年代，在洞內修行過程中，當地喇嘛發現了一件人類下頜骨化石，經由第六世貢唐倉活佛上交給國家，這件標本拉開了白石崖地點科考的序幕。

藏在山洞裡的丹尼索瓦人

這次新研究中最突出的部分就是新報道的這件利用ZooMS方法發現的丹尼索瓦人化石。

ZooMS，全稱Zooarcheaology by Mass Spectrumetry ，中文爲基於質譜分析法的動物考古學方法。這種方法先將標本中殘留的蛋白質提取出來，將其消化成肽，再通過質譜分析儀解析出數據，最後與大數據庫進行對比，從而得知標本歸屬。[5]這種古蛋白質分析法非常適於分析白石崖地點發現的破碎動物化石。

在實驗過程中，研究團隊在一件斷裂的肋骨遠端化石上標定了包括1個人超科獨有肽在內的14種人科動物的I型膠原蛋白（COL1）的肽，基於人科動物化石目前的地理分佈，這件標本被歸類到古人類，接着在進行了進一步的分支系統學對比，進而被證明是一塊新的丹尼索瓦人化石。

Xia et al. 2024（即本次研究）中發表的丹人新化石標本及基於分支系統學研究進行的歸類。

然而這不是白石崖地點裡發現的第一塊丹尼索瓦人化石標本。2019年，中國科學院青藏高原研究所的陳發虎研究員團隊在Nature上發表了一篇基於一件由第六世貢唐倉活佛捐獻的來自白石崖地點的古人類下頜化石的研究。該研究對下頜化石的年代學和體質人類學進行了研究，並分析了標本的古蛋白質結構。年代學分析指出，這件標本形成於距今至少16萬年前，體質人類學和古蛋白質結構分析將標本歸入了早期人類中的丹尼索瓦人。這件標本被研究團隊命名爲“夏河人”。此次發現的新標本亦被歸爲“夏河人”。[6]

2019年發表的夏河人下頜化石標本，引用自Chen et al. 2019。

新發現的這件化石發現於之前被測年的白石崖地點第3層沉積物中，距今約4.8至3.2萬年前。在這之前，2020年，同一個研究團隊發表的研究中證實在這一層檢測到了丹人的線粒體DNA殘留物，因此兩次研究得以互相證實[7]。在白石崖的不同沉積層中，檢測到了丹人DNA的最古老地層的年齡在10.8萬年前。這幾次研究成果證明，丹人在甘南地區活動了至少6萬年。

丹人自有妙計

——數萬年前的高原生存之道

在白石崖地點內，除了丹人化石以外，研究團隊還發現了數千塊動物化石，新研究同樣圍繞着這些化石標本展開。

研究團隊發現，相當一部分化石上保存有石器加工痕跡。在利用ZooMS方法分析以後，研究團隊將這些標本歸類到了二十幾種動物中，而這些動物都是當時白石崖所在的夏河地區常見的哺乳動物。在結合傳統方法進行綜合分析後，團隊發現，白石崖地點內發現的化石主要的來源即爲丹人的狩獵活動。在持續了數萬年的丹人活動中，丹人狩獵的最多的動物是山羚羊，並且會對狩獵獲得的山羚羊進行完整的加工和利用。除了山羚羊之外，丹人還會加工一切可以獲得的資源，包括大型植食類哺乳動物、食肉類哺乳動物和鳥類。這代表了在漫長的時間中，丹人很好地適應了甘南的氣候，並且在這裡繁衍生息。

Xia et al. 2024中展示的有代表性的保留了丹人加工痕跡的動物骨骼化石。可以看到，當時的丹人對獲得的動物遺骸各個部分都進行了加工並加以利用。

“從生存策略來看，（與丹人同時期的）氣候變化應該對丹尼索瓦人可獲得的動物資源有一定影響，但並未對其生存造成威脅，反而可能使其發展出了高彈性的環境適應能力，利用了所有其可利用的動物資源，並進行了充分利用。可能也恰恰因爲此，丹尼索瓦人才可以長期生活在青藏高原。”張東菊這樣解釋道。

精確衡量人類活動與同一地點的動物化石之間的關係並不是一件簡單的工作，尤其是考慮到動物可能會採用山洞與人類一同棲居的情況下。在歐洲的研究中，科學家就花了很長時間釐清山洞內的洞熊化石與人類活動之間的關係，並確定了在相當一部分情況下，洞熊與智人存在相當激烈的衝突。[8]

東西南北交匯的十字路口上

2019年到2024年，五年間發表的研究並不是白石崖地點化石標本的終點，尚有很多科學問題仍待解決。“其中最關鍵的將是丹尼索瓦人石器製作技術特徵的揭示和識別，而這一工作還在開展中，希望未來能實現。”張東菊說。

2020年，張東菊在發表於Nature的白石崖年代學與古環境DNA分析成果中，曾經提到了，在白石崖各個化石層中，與動物化石碎片一道發現了古人類石器。在白石崖活動的丹人對應的人類文明時期是舊石器時期的中期到晚期，解讀這些石器同樣有着非比尋常的意義。

首先，這些石器對研究丹尼索瓦人的文明演化有重大意義。發現時間更早的丹尼索瓦洞中，丹人活動時間與尼安德特人存在重疊，在這之後也一直有人類活動，這導致丹尼索瓦洞中的石器很難爲研究丹人獨有的石器加工特徵提供參照。[9]研究白石崖地點保留的石器或許能幫助我們釐清丹人的石器文化特徵和工藝特徵，從而爲未來可能的新發現提供重要的對比數據。

來自丹尼索瓦洞最底層的石器樣本，引用自Brown et al. 2022。丹尼索瓦洞中不光保留了丹人的石器紀錄，同時還有混居的尼安德特人，因此對研究丹人本身的石器模式是否可以起到參考存在爭議。

其次，在丹人從北向南不斷南下的遷徙過程中，白石崖地點還具有另一重特殊的意義——那就是這裡同樣位於東西方早期文化交流的要道上。

在之前的中國舊石器考古中，考古學家已經敏銳地觀察到，中國舊石器工具中存在着與舊大陸西方的交流，同時仍舊保留着東亞的一些特色，這在舊石器時代的早期記錄中非常明顯。比如在距今約80萬年的鄖縣遺址中就發現了與西方功能類似的手斧。[10][11]然而，在接下來的石器記錄中，東西方的石器開始出現了發展上的區別，東方的舊石器開始出現一些獨特的本土化模式，比如在材料上就地取材、加工模式簡單等等。到了舊石器時代晚期，中國本土的石器發展出現了更復雜的情況——在中國的西部和北部，代表性石器以石葉爲主，在中國的北方東部則是以石片爲主，而石葉與石片在地理分佈上的分水嶺則與當時歷史上的400毫米降水線存在關係。[12]那麼白石崖地點發現的石器將會爲我們帶來怎樣的新啓示呢？

在沒有文字記錄的時代，人類已經在地球上繁衍生息，並且將自己獨特的文化印記帶往了地球的每個角落。白石崖作爲東西南北十字路口的交匯處，在這裡，古人類留下了自己生活的遺蹟，爲後來的我們窺探他們的世界留下了豐富的證據。

（作者張澤川，中國地質大學（北京）博士研究生在讀，目前研究方向爲早期獸腳類恐龍的演化。）

[1]“周口店北京人遺址新發現古人類頂骨化石”, https://www.cas.cn/syky/202307/t20230717_4929426.shtml

[2]Krause, J. Fu, Q., Good, J., Viola, B., Shunkov, M., Derevianko, A.m., & Pääbo, S. (2010). The Complete Mitochondrial DNA Genome of an Unknown Hominin from Southern Siberia. Nature. 464. 894-7. 10.1038/nature08976.

[3]Reich, D., Green, R., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E., Viola, B., Briggs, A., Stenzel, U., Johnson, P., Maricic, T., Good, J., Marques-Bonet, T., Alkan, C., Fu, Q., Mallick, S., Li, H., Meyer, M. Eichler, E., Pääbo, S. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature. 468. 1053-60. 10.1038/nature09710.

[4]Ji Q, Wu W, Ji Y, Li Q, Ni X. (2021). Late Middle Pleistocene Harbin cranium represents a new Homo species. Innovation (Camb). 2021 Aug 28;2(3):100132. doi: 10.1016/j.xinn.2021.100132. PMID: 34557772; PMCID: PMC8454552.

[5]McGrath, K., Rowsell, K., Gates St-Pierre, C. et al. Identifying Archaeological Bone via Non-Destructive ZooMS and the Materiality of Symbolic Expression: Examples from Iroquoian Bone Points. Sci Rep 9, 11027 (2019). https://doi.org/10.1038/s41598-019-47299-x

[6]Chen, F., Welker, F., Shen, CC. et al., (2019). A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau. Nature 569, 409–412. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1139-x

[7]Zhang, D. et al., (2020). Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau.Science 370,584-587.DOI:10.1126/science.abb6320

[8]Torres, T., Ortiz, J., Cobo, R., Hoz, P., García-Redondo, A., Grün, R. (2007) Hominid exploitation of the environment and cave bear populations. The case of Ursus spelaeus Rosenmüller-Heinroth in Amutxate cave (Aralar, Navarra-Spain), Journal of Human Evolution, Volume 52, Issue 1.1-15.https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2006.07.013.

[9]Brown, S., Massilani, D., Kozlikin, M., Shunkov, M., Derevianko, A., Stoessel, A., Jope-Street, B., Meyer, M., Kelso, J., Pääbo, S., Higham, C., Douka, K. (2022). The earliest Denisovans and their cultural adaptation. Nature Ecology & Evolution. 6. 1-8. 10.1038/s41559-021-01581-2.

[10]Tianyuan, L., Etler, D. New Middle Pleistocene hominid crania from Yunxian in China. Nature 357, 404–407 (1992). https://doi.org/10.1038/357404a0

[11]高星，2012。“中國舊石器時代手斧的特點與意義”，古脊椎動物學報，第31卷第2期。DOI: :1000-3193(2012)02-0097-16

[12]Li, F. (2014). Disparate Stone Age Technological Evolution in North China: Lithic Technological Variability and Relations between Populations during MIS 3. Journal of Anthropological Research. 70. 10.3998/jar.0521004.0070.103.